Dendrotelmy

Staré stromy charakteristicky vytvářejí celou řadu unikátních mikrobiotopů, které jsou velmi významné z hlediska biodiverzity mnoha specializovaných lesních druhů organismů a jako takové jsou častým předmětem studia (Winter & Möller 2008; Remm & Lõhmus 2011; Vuidot et al. 2011; Larrieu et al. 2012; Regnery et al. 2013a, 2013b; Larrieu et al. 2014; Ouin et al. 2015; Kraus et al. 2016). Ve výše uvedených pracích jsou rozlišovány například různé typy stromových dutin, otvory po větvích, ztráty kůry, odkryté dřevo po zlomech, trhliny a poranění, kůrové kapsy, suché větve, čarověníky, rakovinné bujení a boule, plodnice hub, epifyty, hnízda či výrony mízy a pryskyřice. Mezi významné stromové mikrobiotopy patří i dendrotelmy, jako jeden z typů stromových dutin.

Kitching (1971) definuje dendrotelmy jako stromové dutiny naplněné vodou a považuje je za nejčastější typ fytotelem (fytotelmy jsou jakékoliv rostlinné nádrže naplněné tekutinou, ať už srážkovou vodou či vlastními rostlinnými sekrety) temperátní zóny. Kitching (1971) ve své práci rozlišuje dva základní typy dendrotelem „pánve“ (v originále “pans”), které mají dno tvořené neporušenou kůrou a trouchnivějící dutiny (“rot-holes”), jejichž dno je tvořeno rozkládajícím se dřevem. Ouin (2015) považuje za dendrotelmy jen ty dutiny, které mají vstupní otvor širší než 3 cm. Vznik trouchnivějících dutin Kitching (1971) spojuje s pařezy a dutinami vznikajícími při výmladkovém hospodaření a ořezáváním větví na hlavatých stromech, naopak pánve jsou podmíněny růstem, kdy vznikají ploché deprese, nejčastěji v koruně stromů v paždí větví. Kitching (1971) dále klasifikuje dendrotelmy podle jejich pozice na kmeni, podle toho zda jsou níže, či výše než 2 metry nad zemí a podle rozměrů na malé s průměrem vstupního otvoru do 15 cm, střední s průměrem mezi 15 a 30 cm a velké s průměrem nad 30 cm. Schmidl et al. (2008) zdůrazňuje dále objem vody a množství listového opadu v dendrotelmě, zaznamenal objem vody 0,2 až 13 litrů a hloubku od 5 do 57 cm. Množství opadu v sušině udává 0,1 až 745 g. Z pohledu plnění dendrotelmy vodou rozlišuje Schmidl et al. (2008) dutiny otevřené, které se plní přímo srážkovou vodou a uzavřené, se vstupním otvorem více či méně svislým, kam voda stéká po kmeni. Voda v takovýchto dendrotelmách se pak liší chemickým složením, neboť jsou v ní rozpuštěny látky, které obsahuje kůra sama o sobě (Carpenter 1982) a také atmosférické depozice usazené na kůže (Paradise & Dunson, 1997). Samozřejmě důležitou vlastností je i doba, po kterou voda vytrvává uvnitř dendrotelmy. Listový opad je považován za hlavní zdroj energie vstupující do dendrotelem, přičemž jeho kvalita se mění s různými druhy dřevin (Fish & Carpenter, 1982; Carpenter, 1983), dalším doplňujícím zdrojem jsou pak těla odumřelých členovců (Yee & Juliano, 2006).

Většina stromových mikrobiotopů se s vyšší četností nachází v přirozených a pralesovitých lesích, kde se stromy dožívají vysokého věku (Cateau et al. 2015), ale právě dendrotelmy jsou opačným příkladem. Jejich výskyt je těsně spjat s výmladkovým hospodařením (Vuidot et al. 2011; Larrieu et al. 2012). Schmidl et al. (2008) a Larrieu et al. (2012) srovnávali přítomnost dendrotelem v hospodářském lese a neobhospodařovaném lese, výsledky jasně ukázaly na vyšší početnost v hospodářském lese. Bohužel ale nebyl studován les výmladkový.

Na základě našich terénních průzkumů můžeme tvrdit, že značná hustota výskytu dendrotelem je přímo podmíněna výmladkovým hospodařením, neboť těžba kmenů na živém pařezu je technika, která přímo podporuje vývoj dendrotelem. Dendrotelmy typu pánve jsou časté na pařezových hlavách mezi bázemi jednotlivých výmladkových kmenů. Dendrotelmy typu trouchnivějících dutin vznikají právě po odříznutí kmene na živém pařezu, kdy běl je napojena stále na kořenový systém, je vyživována a tvoří hojivé pletivo, naopak odkryté mrtvé jádrové dřevo podléhá hnilobě a vytváří se postupně stále hlubší a hlubší dutina. Dendrotelma tak podléhá sukcesnímu vývoji, dokud dno dutiny nevyhnije až na minerální podloží, pak voda prosakuje a přestává se v ní zdržovat, stává se z ní suchá dutina.

Většina dendrotelem měřených Schmidlem et al. (2008) byla zaznamenána u buku lesního (Fagus sylvatica), několik na habru obecném (Carpinus betulus), jasanu ztepilém (Fraxinus excelsior), javoru klenu (Acer pseudoplatanus), dubu červeném (Quercus rubra) a olši lepkavé (Alnus glutinosa). Kitching (1971) navíc uvádí druhy jírovec maďál (Aesculus hippocastaneum), kaštanovník jedlý (Castanea sativa), bříza bělokorá (Betula pendula) a lípu (Tilia x europaea). V různých typech jedlobukových lesů Larrieau et al. (2012) napočítali od 8 do 54 dendrotelem na hektar, přičemž Kitching (1971) zaznamenal několikanásobně více dendrotelem typu pánev. Při našich průzkumech jsme se nezabývali hustotou výskytu dendrotelem ve starobylých výmladkových lesích, ale zcela jistě můžeme tvrdit, že zde jsou násobky Larrieau at al. (2012) zmíněných počtů a naopak převažuje typ trouchnivějící dutiny. Kromě zmíněných druhů jsme dendrotelmy zaznamenali samozřejmě na dubech (Quercus petraea, Q. robur, Q. cerris), javorech (Acer campestre, A. platanoides).

Dendrotelmy obývajících druhů není mnoho, ale jsou velmi specializované. Kitching (1971) udává pouze 14 druhů hmyzu žijících v dendrotelmách v Evropě, ale šest z nich je specializovaných právě na dendrotelmy, tyto nazývá dendrolimnetobionty (Aedes geniculatus, Anopheles plumbeus, Metriocnemus cavicola, Dasyhelea lignicola, D. dufouri, Myatropa florea, Prionocyhon serricornis), zatímco zbylých osm druhů, které mohou žít i v jiných vodních nádržích, dendrolimnetofyly, přičemž Schmidl et al. (2008) uvádí dalších 5 druhů. Ouin et al. (2015) kromě hmyzu uvádí i drobné korýše. Velké dutiny nehostí více druhů, než malé, ale je v nich větší početnost jedinců (Schmidl et al. 2008). Kromě hmyzu jsme při našich terénních průzkumech pozorovali, že dendrotelmy slouží jako napajedla pro hmyz, ptáky i drobné savce, v jedné dendrotelmě byl nalezen hlemýžď zahradní (Helix pomatia), v jiné mlok skvrnitý (Salamandra salamandra).